Сравнительная этология
Сравнительный анализ поведения синего каменного и пестрого каменного дроздов (Monticola solitarius, M. saxatilis)
Описаны основные черты повседневного и сигнального поведения (двигательного и акустического) взрослых особей, а также поведения птенцов. Четкие межвидовые различия обнаружены во всех рассмотренных категориях поведения. Репертуары двигательных реакций различаются в большей степени, чем вокализация. Различия в песенном поведении сопоставимы с различиями в позывках. Высказано предположение, что определенные черты сходства («гомологии» в тех или иных звеньях сравниваемых систем) не есть результат близкого родства изученных видов. Общность в их поведении не более значительна, чем общность поведения представителей многих других родов в семействе Turdidae. Этологическое своеобразие синего и пестрого каменных дроздов – результат их независимой эволюции в период, предшествующий становлению их симпатрии. Этологические различия между синим и пестрым каменными дроздами трудно рассматривать в качестве изолирующих механизмов, выработанных в ходе сопряженной эволюции этих видов.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Сравнительная этология лебедей (Cygnus, Anseriformes) мировой фауны.
1. Моторные компоненты поведения
Степень филогенетической близости 6 видов лебедей мировой фауны варьирует в широком диапазоне. Для уточнения таксономического статуса и филогенетических связей лебедей в течение четырех весенних сезонов (март-июнь) 2002-2005 гг. на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка под Волоколамском проводили инвентаризацию оптических и вокальных сигналов всех представителей этой группы гусеобразных, фиксируя наблюдения на видеопленку. Показано, что лебеди Голарктики отличаются в этологическом плане от близких к ним гусей. Наиболее существенные различия касаются конфигурации поз из арсенала агонистического поведения. Межвидовые сопоставления позволяют предположить, что южноамериканский черношейный лебедь представляет собой форму, эволюционно далекую от лебедей и лишь конвергентно сходную с ними. Среди лебедей Старого Света и Северной Америки явно особняком (как друг от друга, так и от прочих видов) стоят черный лебедь и шипун, обладающие лишь поверхностным сходством по этологическим признакам. В компактной группе "северных" лебедей кликун и тундровый лебедь по характеру моторики и вокализации гораздо ближе друг к другу, чем каждый из них по отношению к трубачу. Таким образом, можно без колебаний утверждать, что кликун и трубач представляют собой самостоятельные виды, а не подвиды С. с. суgnus и С. с. buccinator, как полагают многие систематики.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Сравнительная этология лебедей (Cygnus, Anseriformes) мировой фауны.
2. Акустические компоненты поведения
В сравнительном плане изучены особенности акустического поведения всех 6 видов лебедей мировой фауны. Межвидовые различия в вокализации изученных видов далеко не ограничиваются несходством звуковых репертуаров как таковых. Видоспецифические акустические системы заметно различаются также по общему разнообразию, степени структурной сложности звуков и по характеру использования в коммуникативном процессе сигналов разного уровня структурной сложности. Обнаружены различия в возможностях особей разных видов использовать элементы низших иерархических уровней для построения конструкций высоких уровней интеграции. Эти межвидовые различия интерпретированы как неравноценность способностей к импровизации, которая у птиц служит важным механизмом максимизации разнообразия акустической продукции. В наибольшей степени свобода комбинирования на основе базовых звуков присуща кликуну с его наиболее богатой вокализацией, в наименьшей - шипуну. Соответственно, тип организации вокального репертуара кликуна назван подвижным, а шипуна - ригидным. Наибольшую коммуникативную нагрузку несут сложно структурированные звуки, объединенные в серии и ансамбли. Они присутствуют в репертуарах лишь у трех видов северных лебедей (кликун, тундровый лебедь, трубач), где сопровождают интенсивные социальные взаимодействия, обеспечивающие консолидацию пары и охрану ее гнездовой территории. У этих видов и черного лебедя серии воспроизводятся также в ходе копуляции, знаменуя окончание телесного контакта партнеров. Показано, что дивергенция поведенческих характеристик (и акустики в том числе) далеко не равнозначна дивергенции морфологического облика видов. По особенностям вокализации наиболее близки друг другу кликун и тундровый лебедь. От них заметно отличается трубач, который бесспорно представляет собой самостоятельный, четко отграниченный вид.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Заметки о поведении степной агамы (Agama sanguinolenta)
1. Общие черты биологии, пространственная структура популяции и социальное поведение
С помощью индивидуального мечения и длительного визуального слежения за животными исследовали пространственную структуру популяции и социальное поведение степных агам в восточном Прикаспий и западном Копетдаге. Самцы строго территориальны, их индивидуальные участки не перекрываются или слабо перекрываются. Участки обитания самок широко перекрываются. Территория одного самца может перекрывать до трех участков самок, а участок самки иногда может накладываться на территории двух самцов. Не исключена возможность длительных персональных связей между самцом и самкой (квазимоногамия). В начале репродуктивного периода самец большую часть времени проводит на периферии территории, патрулируя ее границы, и почти не посещает центральную часть своего участка. Самка в течение дня кормится на площади 1-14 кв. м, используя в разные дни соседние или же значительно удаленные друг от друга зоны своего участка обитания. Рассматриваются общая и суточная активность особей и ее изменения на начальных стадиях репродуктивного цикла. Анализируется характер взаимоотношений между особями одного и разного полов. В питании степных агам в период наблюдений преобладали растительные корма.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Заметки о поведении степной агамы Agama sanguinolenta
2. Повседневное и коммуникативное поведение
Подробно описано поведение самцов степной агамы при территориальных конфликтах и при популяции. Анализируются изменения окраски самцов и самок под влиянием колебаний внешней температуры, в стрессовых ситуациях и в социальных взаимодействиях. Рассматриваются основные способы локомоции. Проводится мысль об общности поведенческих актов, слагающих повседневное и сигнальное (агрессивное и брачное) поведение. Подчеркивается отсутствие стереотипности в основных звеньях сигнального поведения. Окраска разных частей тела изменяется в зависимости друг от друга, создавая тем самым широкий спектр вариаций, подверженных большой ситуативной изменчивости.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Оперение птиц и доктрина полового отбора
Обсуждается вопрос о соответствии предсказаний теории полового отбора (ТПО) данным по разнообразию полового диморфизма в окраске и в структуре оперения в классе птиц. Рассмотрены физиологические механизмы детерминации полового дихроматизма. На примере изучения окраски курообразных показан дисбаланс в поисках причин происхождения экстравагантного наряда самцов, с одной стороны, и скромной окраски самок, с другой. При переносе акцента с первой проблемы на вторую этот случай предоставляет сильные аргументы против ТПО. Приведены результаты филогенетических реконструкций хода трансформаций полового диморфизма в нескольких таксонах (триба Anatini, род Icterus из семейства Icteridae и др.). Эти данные очевидным образом указывают на слабые стороны ТПО. Результаты анализа дивергенции окраски и структур брачного демонстрационного поведения в семействе райских птиц (Paradisaeidae) не укладываются в предсказание о сопряжённой эволюции этих двух комплексов признаков. Сходная картина вырисовывается при попытках выявить соответствия между дивергенцией окраски и структурных особенностей оперения у африканских ткачиков рода Euplectes. В целом, накопленные к настоящему моменту данные никак не согласуются с основными предсказаниями дарвиновской ТПО.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Поведение двух видов равнокрылых стрекоз красотки блестящей Calopteryx splendens Harris, 1780 и красотки-девушки C. virgo Linnaeus, 1758 (Odonata, Calopterygidae). Англ.
На основе анализа видеозаписей, полученных в ходе пяти полевых сезонов, предложена схема аналитического описания поведения стрекоз красоток (Zygoptera: Calopterygidae) в широком спектре социальных взаимодействий. В сравнительном плане рассмотрены репертуары моторных координаций и их место в социальном процессе, проанализированном во временной динамике. Полное описание соответствующих форм поведения красотки блестящей Calopteryx splendens приводится впервые, данные по второму виду существенно дополнены, а их интерпретации поданы в новом свете.
Весь комплекс видоспецифического поведения каждого вида представлен в качестве синдрома системного характера. Подвержены серьезной критике трактовки функциональных объяснений поведения стрекоз, господствующие в современной литературе по этим насекомым и основанные на откровенном антропоморфизме. Этому подходу противопоставлен совершенно иной, призывающий к возврату к оставленным в последние десятилетия методам и принципам, разработанным ранее в рамках полевой и аналитической этологии.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Signal Behavior in Cranes (the Siberian Crane Sarcogeranus leucogeranus, the White naped Crane Grus vipio, and the Red crowned Crane Grus japonensis) in the Context of the Ritualization Hypothesis
Signal behavior of three crane species was chosen to test the logic of the ritualization hypothesis.
Its claims to explain the origin and functioning of the “highly ritualized” communication signals in birds are discussed. It is shown that such signals are observed in a wide range of situations, including those in the absence of a social partner for communication (perceiver). In its presence a signal may be performed in a way that it cannot be perceived by the partner. The same actions (“ritualized preening”) vary in length and intensity, and such variability is present in nearly all situations. In each situation, it is difficult to discriminate between the ritualized preening and actual comfort behavior. It may take place even when a social partner is present. Short preening that may be readily considered as ritualized signals are more common in the all situations, including those with an absent partner. The endogenous cyclicity in unison calling by mates indicates that communication cannot be regarded as a simple exchange of signals in accordance to the ‘stimulus reaction’ principle. Similar actions by the more ancestral Siberian crane may appear to be more ritualized than in the evolutionary advanced Red crowned crane. All these findings contradict the concept of emancipation and ritualization of behavioral actions during evolution and selection for increasing communication efficiency. According to that hypothesis, during this process such actions, due to selection for more efficient communication, evolve into discrete meaningful communication signals (displays). They stand out against the background of the monotonous, unexpressive (non_signal) everyday behavior and thus appear as the main
carriers of information serving principal communication functions. A more realistic approach seems to be the understanding of communication as a process of a continuous mutual fine tuning of the social partners’ behavioral attitudes towards each other. In either participant, its behavior is an integral structure, inseparable into categories of more or less important signals (flow of behavior). Even minor changes in performance by one individual reflect alteration in its motivational state which, in its turn, changes that of the other participant and the subsequent lines of its behavior.
Полный текст статьи (в формате PDF)
-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-
Сигнальное поведение журавлей (Стерх - Sarcogeranus leucogeranus, Даурский - Grus vipio, Японский - Grus japonensis) в свете гипотезы ритуализации
На примере сигнального поведения трех видов журавлей проведен анализ логических оснований гипотезы ритуализации и ее применимости к объяснению происхождения и функционирования категории "высоко ритуализованных" коммуникативных сигналов у птиц. Удалось показать, что такого рода сигналы наблюдаются в широком спектре ситуаций, в том числе и тогда, когда партнер для коммуникации отсутствует. В его присутствии сигнал может выполняться так, что не может быть увиден им. Одни и те же действия ("ритуализованные чистки оперения”) варьируют по длительности и интенсивности, причем эта изменчивость присутствует практически во всех ситуациях.В каждой конкретной ситуации трудно обнаружить хиатус между чистками ритуальными и чистками, которые выполняют реальную комфортную функцию. Такая картина может иметь место даже в присутствии социального партнера. Короткие чистки, которые легко могут быть приняты за ритуализованные сигналы, преобладают во всех ситуациях, включая отсутствие партнера. Эндогенная цикличность в воспроизведении дуэтов показывает, что коммуникация не сводится к обмену сигналами по принципу "стимул–реакция–стимул–реакция". Похожие действия могут у архаичного вида (стерха) выглядеть более ритуализованными, чем у эволюционно более продвинутого японского журавля. Все эти факты противоречат представлениям о ритуализации и эмансипации дискретных поведенческих актов в процессе эволюции и отбора на эффективность коммуникации, что, согласно гипотезе, превращает эти акты в особые дискретные сигналы, действующие на общем фоне "несигнального" поведения. Более реалистичным представляется понимание коммуникации как процесса, в котором континуальное поведение каждого коммуниканта, взятое как целостная структура,изменяет в двустороннем взаимодействии мотивационное состояние партнера и, соответственно, линию его поведения.